Главная » 2014 » Июль » 20 » Скачать Влияние хлорхолинхлорида на физиолого-биохимические процессы и морозоустойчивость винограда. Кучер, Галина Михайловна бесплатно
05:33
Скачать Влияние хлорхолинхлорида на физиолого-биохимические процессы и морозоустойчивость винограда. Кучер, Галина Михайловна бесплатно
Влияние хлорхолинхлорида на физиолого-биохимические процессы и морозоустойчивость винограда
Диссертация
Автор: Кучер, Галина Михайловна
Название: Влияние хлорхолинхлорида на физиолого-биохимические процессы и морозоустойчивость винограда
Справка: Кучер, Галина Михайловна. Влияние хлорхолинхлорида на физиолого-биохимические процессы и морозоустойчивость винограда : диссертация кандидата биологических наук : 03.00.12 Одесса, 1983 236 c. : 61 85-3/213
Объем: 236 стр.
Информация: Одесса, 1983
Содержание:
2 ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР
2»1 Современное состояние физиологии морозоустойчивости растений
22 Применение регуляторов роста возможный путь,повышения морозоустойчивости растений
2 Основные свойства ретардантов и их применение
222 Физиологическое действие хлорхолинхлорида на растения
223 Повышение холодо- и морозоустойчивости растений под влиянием хлорхолин хлорида
224 Влияние хлорхолинхлорида на виноград
3 МЕТОДИКА И УСЛОВИЯ ПРОВЩЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ
3 Место, объекты и схемы полевых о п ы т о в
32 Учеты, анализы, методы исследований
33 Краткая почвенно-климатическая характеристика района Северного Причерноморья и особенности метеорологических условий в годы проведения исследований
4 ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ
4 , Изменение показателей роста и развития в е г е тативных органов винограда под влиянием хлорхолинхлорида
42 Влияние хлорхрлинхлорида на физиолого-биохимические процессы винограда
4 Изменение содержания хлорофилловв- листьях и зеленых побегах
422 Содержание белков в тканях листьев , и побегов 73-82 - ъ
423 Изменение интенсивности дыхания
424 Содержание воды в тканях винограда
425 Углеводный комплекс в листьях и побегах винограда I03-II
43 Морозоустойчивость винограда после обработки ретардантом II7-I3I
431 Морозоустойчивость производственных насаждений винограда после обработки хлорхолинхлоридом
44 Влияние хлорхолинхлорида наурожай-и его качество I3I-I
441 Результаты производственного испытания и экономическая эдактивность препара- • та
45 Обсуждение результатов
Введение:
Одним из главных направлений развития народного хозяйства Советского Союза на 1980 - 1985 годы, принятых на ХХУ1 съезде КПСС, является последовательное и неуклонное осуществление аграрной политики партии.Значительное место в сельскохозяйственном производстве занимает виноград - важный продукт питания и сырье для пищевой промышленности. Но в условиях юга Украины виноградные насаждения почти ежегодно страдают в той или иной степени от повреждений морозами. Поэтому вопросы изучения и повышения морозоустойчивости виноградного растения актуальны. Большие экономические потери, вызываемые гибелью виноградных насаждений от морозов, вынуждают искать эффективные способы защиты. Существуют разнообразные агротехнические мероприятия, дающие возможность в какой-то мере снизить степень повреждения винограда от мороза. Но они не всегда эффективны, требуют значительных затрат и, кроме того, трудно применимы в техническом отношении на больших площадях. Поэтому, перед учеными - биологами ставится задача: в совершенстве изучить биологию виноградного растения, более углубленно исследовать основные закономерности протекающих в организме процессов с тем, чтобы разработать способы повышения его устойчивости.По современным представлениям морозоустойчивость растений, в том числе и виноградной лозы, определяется не каким-либо одним диктором или веществом, а целым комплексом процессов и реакций, происходящих внутри клеток и растений в целом. Внешние неблагоприятные воздействия вызывают как функциональные, так и структурные изменения. В результате этих сложных внутриклеточных процессов формируется устойчивая к неблагоприятным факторам струк- 5 тура» Следовательно, воздействуя на фиаиолого-биохимические процессы, происходящие в винох'радном растении, можно изменить его устойчивость* Существуют способы повышения устойчивости растений путем обработки их химически активными веществами. Обработка надземных органов растений такими препаратами повышает приспособительные защитные реакции к неблагоприятным условиям вследствие изменения направленности физиологических процессов.Исходя из этого, целью нашей работы и было изучить влияние нового регулятора роста - ретарданта хлорхолинхлорида на морозоустойчивость винограда, выявить возможность широкого применения этого препарата на виноградных насаждениях» Для достижения этой цели ставились основные задачи: - изучить влияние хлорхолинхлорида на агробиологические показатели винограда; - провести физиолого-биохимические исследования и дать обоснование действию этого препарата на морозоустойчивость винограда.В результате проведенных исследований установлено, что хлорхолинхлорид /в отечественном производстве - препарат ТУР/ является эффективным и перспективным для виноградной культуры в условиях юга Украины.На защиту выносятся следующие основные выводы и предложения, отличающиеся новизной и представляющие теоретическую и практическую ценность: 1. Хлорхолинхлорид существенно влияет на перестройку ростовых процессов винограда, особенно у сильнорослых сортов с продолжительным периодом вегетации, способствует более раннему завершению роста, лучшему вызреванию лозы.2. Под влиянием обработки хлорколинхлоридом происходят глу- 6 бокие перестройки фиаиолого-биохиыических показателей: изменяется содержание хлорофилла, белков, углеводов, форм воды, интенсивность дькания тканей листьев и побегов винограда. Обработка препаратом вызывает значительные изменения структурно-физических свойств протоплазмы, что в конечном итоге приводит к повышению устойчивости побегов к низким температурам как в год обработки, так и в год последействия препарата.3. Установлено положительное влияние хлорхолинхлорида на урожайность винограда и его качество.4. Отмечена высокая экономическая эффективность применяемого ретарданта на плодоносящих виноградниках в условиях производства.5. По результатам исследований производству рекомендованы рациональные дозы и сроки обработок виноградников с целью повышения устойчивости винограда к неблагоприятным условиям и его продуктивности. Разработаны инструктивно-методические указания по обработке виноградников хлорхолинхлоридом.Работа выполнялась с I97I по 1982 год в лаборатории физиологии и биохимии Украинского научно-исследовательского института виноградарства и виноделия им. В.Е.Таирова, который вошел в 1977 году в состав Научно-производственного обьединения по виноградарству и виноделию Главплодвинпрома УССР. Производственные испытания результатов исследований проводили в Головном предприятии и совхозе "Лиманский" НПО по ВйВ, в совхозах "Таврия" и им. Ленина Херсонского оовхозвинтреста. - 7 2. ЛШ-'Е^АТУРШЙ ОБЗОР 2.1. Современное состояние физиологии морозоустойчивости растений, в т.ч. винограда Изучение морозоустойчивости растений является одной из важных биологических проблем. Значение ее велико, так как способность растения противостоять неблагоприятным зимним условиям определяет величину урожая сельскохозяйственных культур. Поэтому изучением и разработкой этого вопроса исследователи занимаются начиная с 17 века до наших дней. Учение о морозоустойчивости растений в истории науки несколько раз претерпевало глубокие изменения, и взгляды на сущность вымерзания несколько раз менялись.Большинство мнений исследователей сводилось к тому, что причиной гибели клеток растений является льдообразование в них. Но вначале исходили только из чисто физических представлений о вредном действии льда /теории разрыва/. Впервые Мюллер-Тургау /цит. по: Н.А. Максимов, 1952/, а несколько позднее Молиш, пришли к выводу, что образование льда действует не чисто механически, а значительно более сложным образом: образующиеся в межклетниках кристаллы льда, разрастаясь за счет содержащейся в клетках воды, отнимают воду от клеточного содержимого и клетки в конце концов погибают как бы от высушивания протоплазмы. Теория обезвоживания нашла свое продолжение и развитие в исследованиях Н.А. Максимова /I9I3/.Он пришел к выводу, что отмирание протоплазмы происходит в результате образования на ее поверхности кристаллов льда, которые не только отнимают воду, но и оказывают механическое давление, вызывая коагуляцию обезвоженных коллоидов протоплазмы. Но его исследованиям, большое значение в предотвращении гибельного дей« 8 стаия от низких отрицательных температур имеют защитные вещества /сахара, соли/, снижающие температуру замерзания раствора, а также количество воды в растении. Дальнейшее развитие учение Н.А. Максимова получило в работах И,И. Туманова, который много сделал для понимания механизма устойчивости к морозу. Им разработана двухфазная теория закаливания растений к неблагоприятным уоловиям зимы /1940, 1959, 1967/.Считая внутриклеточный лед главной причиной гибели клеток, ряд исследователей /И.М. Васильев, 1956; Г.А. Самыгин, 1974/ высказывают мнение о том, что нельзя недооценивать отрицательной роли и внеклеточного льда. Вегетирующие и слабозакаленные растения могут отмирать при образовании льда в межклетниках, в результате обезвоживания коллоидов клетки и повышения концентрации солей и других веществ в протоплазме /Г.А. Самыгин, И.М. Матвеева, I960/.Таким образом, гибель клетки в естественных условиях может происходить как от внутриклеточного льда, так и от внеклеточного.Чаще всего, медленное падение температуры воздуха в естественных условиях способствует внеклеточному образованию льда, а быстрое падение температуры или сильное переохлаждение тканей - внутриклеточному льдообразованию /Г.А. Самыгин, 1974/. Поэтому растения в процессе закаливания повышают проницаемость протоплазмы, для своевременного оттока воды из клеток, во избежание внутриклеточного льдообразования. Одновременно, морозостойкие клетки должны быть стойкими к обезвоживанию, во избежание внеклеточного льдообразования /О.А. Красавцев, 1972/.И.М. Васильев /1956/ связывает морозоустойчивость тканей растений с коллоидно-химическими свойствами протоплазмы. Он считает, что повышение морозостойкости растений обусловливается повышением гидрофильности и вязкости протоплазмы, увеличением активности ферментов и нарастанием окислительно-восстановительного потенциала.М.А. Соловьева /1967/, анализируя литературные данные и собственные исследования, пришла к выводу, что причины гибели плодовых растений при повреждении морозами следует искать не только в - 10 коллоидно-химических свойствах живой клетки, а й в структурных изменениях содержимого клетки и в энергетических процессах, происходящих в ней, рассматривая последние во взаимосвязи с физиологическим состоянием всего растения и условиями внешней среды.К.А, Сергеева / I97I / считает, что формирование зимостойкости древесных растений происходит в процессе генетически обусловленного морфофизиологического цикла. Поэтому древесные растения, зимостойкие в одних районах, могут изменить устойчивость при произрастании в других районах.По мнению Л.И* Сергеева /1968/, большая роль в регулировании процессов перехода из одного морфофизиологического состояния в другое, принадлежит физиологически активным веществам - фитогормонам, ингибиторам. Изменения в их соотношении приводят к усилению одних процессов и ослаблению других, что и обусловливает новое ыорфофизиологическое состояние растений.Так, в осенне-зимний период накапливающиеся в почках и побегах ингибиторы роста подавляют систему окислительного фосфорилирования, тормозят образование макроэргических связей и приводят в конечном итоге к подавлению жизнедеятельности клеток /Й.А. Коломиец, Е.В. Теплицкая, 1974/« Отмечая важную роль ростовых веществ в жизнедеятельности растений, некоторые авторы подчеркивают, однако, что накопление в зимний период ингибиторов роста является только сопутствующим моментом в состоянии покоя, а не единственной причиной его наступления / н. smith ,N .Kefford • 1964/.Своевременное окончание роста побегов, достаточное одревеснение и опробковение нового прироста способствует вхождению растительного организма в более глубокий покой и создают условия для приобретения растениями более высокой морозоустойчивости - I I /и .и . Туманов, I960; X. Мийдла, Т. Вардья, 1964; Е.й. Барская, 1975/.Некоторые исследователи связывают морозоустойчивость растительного организма с изменением оубмикроскопического строения протоплазмы. Так, Дж. Левитт /1964/ связывает морозоустойчивость со строением и свойствами отдельных белков протоплазмы, а гибель к л е т ^ от мороза - с нарушением этого строения. Он считает, что у выносливых растений SH - группы белков устойчивы к окислению их в SS- группы. У неустойчивых же растений в силу дегидратирующего 3gyyjeKTa замораживания происходит сближение белковых Мицелл и образование межмолекулярных дисульфидных связей. Эти связи деформируют молекулы оелков, что является причиной денатурации последних. Концепция Левитта интересна как первая серьезная попытка обьединить теорию механического повреждения кристаллами Льда с биохимическими направлениями вопросов морозостойкости.Однако, с точки зрения И.Г. Сулейманова /1964/, ставить морозоустойчивость и гибель растений от мороза в зависимости только от особенностей отдельных видов связи или наличия активных групп в молекулах оелка решение несколько одностороннее.По мнению И.Г. Сулейманова в период покоя, в условиях низкой температуры, образуется более прочная водородная связь между молекулами связанной воды, а также между макромолекулами белков, сахарами и другими низкомолекулярными веществами и диполями воды. Это делает структуру протоплазмы более стабильной и устойчивой в условиях зимы.Из вышеизложенного следует, что морозоустойчивость растений зависит от QjaKTopoB внешней среды, так и факторов внутренних. В основе морозоустойчивости лежит изменение биохимизма клеток, изменение структурной организации, структурно-физических - 12 свойств протоплазмы, взаимосвязь физиолого-биохимических процессов с субмикроскопической организацией клетки и льдообразованием.Примером культуры, особенно нуждающейся во всемерной защите, как от осенних и весенних заморозков, так и от зимних морозов, является виноградная лоза. В нашей стране виноградные насаждения почти ежегодно страдают в той или иной мере от повреждений морозами.Известно, что виноградная лоза в силу своих биологических особенностей, обладает широкой приспособительной возможностью /П.А. Баранов, I9W» Несмотря на это, важную роль в ее успешном возделывании играет степень соответствия условий произрастания требованиям, обусловленным биологическими особенностями сорта /М.В. Михайлов и др., 1969/.Из всего сложного комплекса физиологических процессов, протекающих в организме виноградного растения, И.Н. Кондо /1964/ выделяет три, прохождение которых непосредственно связано с подготовкой его к зиме, а именно: своевременное прекращение роста побегов и переход зимующих почек и камбия в состояние органического покоя; вызревание тканей побегов; закаливание лозы к низким температурам.Успешное прохождение процессов подготовки к зиме, зависит от условий вегетации, от своевременного проведения агромероприятий /А.Г. Мишуренко, 1947; G.Aiieweidt , 1967 и д р . / , от сортовых особенностей /И.Н. Кондо, 1970/.Исключительно важное значение для перезимовки виноградной лозы имеет вызревание побегов, которое характеризуется как изменениями в анатомической структуре побегов, так и изменениями в биохимизме клеток. В тканях хорошо вызревших побегов ооразуется сплошное кольцо перидермы, происходит утолщение и одревеснение - 13 клеточных оболочек; на единицу площади поперечного сечения побега приходится большое количество сердцевинных лучей, большее число слоев твердого луба /О.П, Рябчун, 1965; Т.И. Кондратьева, 1972/.В процессе вызревания побегов происходит сильная лигнификация тканей /М.В. Черноморец, А.И. Канцер, 1969/. Увеличивается содержание запасных пластических веществ, главным образом крахмала /М.В. Михайлов и др. 1964 и др./. Ко времени полного вызревания побегов оводненность тканей уменьшается, при этом изменяется и соотношение между формами воды: уменьшается содержание свободной воды и повышается содержание связанной /П.Я. Голодрига, Л.К. Киреева, I964-; В.В. Гриненко, Ю.С. Бондарева, 1965; В.А.Шерер, 1968/.В динамике годичного цикла развития винограда установлено, что как правило, отношение связанной воды к свободной у морозоустойчивых сортов выше, чем у неморозоустойчивых. Особенно заметно проявляется эта корреляция в зимний период /П.Я. Голодрига, Л.К. Киреева, 1967/. В этот же период морозоустойчивые сорта характеризуются более высокой водоудерживающей способностью тканей побегов /В.В. Гриненко, Ю.С. Бондарева, 1965; В.А. Шерер и др., I97I/.У морозоустойчивых сортов винограда значительно интенсивнее происходит синтез белков и расходование АТФ, чем у неморозоустойчивых сортов, начиная с периода закалки и в течение всей зимовки /С.А. Марутян, I97I; А.Д. Дограмаджян, А, Марутян, 1972/.Это означает, что уже в начале осени почки и побеги морозоустойчивых сортов выгодно отличаются от неморозоустойчивых сортов по уровню высокополимерных веществ, и что химическая энергия у них используется более эффективно. - 1 4 Некоторые исследователи проводят прямую связь между содержанием аминокислот и зимостойкостью винограда. Н.В. Новопавловская /1967/, В.А. Шерер /1968/ в своих исследованиях показали, что у неодинаковых по морозостойкости сортов винограда в годичном цикле развития имеются значительные различия в содержании и времени появления свободных аминокислот. В поздне-ооенние месяцы зимостойким сортам свойственно образование пролина и аргинина в большем количестве и в более ранние сроки по сравнению с менее зимостойкими сортами.Необходимым условием для развития морозоустойчивости растений, в том числе и виноградной лозы, является накопление достаточного количества углеводов в тканях растений /Р.Г. Саакян, I960; М.В, Михайлов и др., 1965; А.Ф. Кириллов и др., 1976 и др./.При этом, морозостойкость определяется как количеством накопленных запасов углеводов, так и скоростью их взаимопревращений и участием в создании защитного комплекса при наступлении неблагоприятных условий.Работами К.Д. Стоева /1952, 1970/ детально был изучен ход гидролиза и синтеза углеводов; весной и летом в виноградном растении много Сахаров, к осени количество их уменьшается, т.к. происходит накопление крахмала. Осенью и зимой происходит обратное явление. Причем, как считает И.Н. Кондо /1970/, происходящие в тканях виноградных побегов в течение холодного периода года изменения в количественном соотношении между сахарами и крахмалом носят взаимообусловленный и почти адекватный характер, т .е . понижение содержания крахмала связано с повышением в побегах концентрации Сахаров и наоборот. У зимостойких сортов эти процессы протекают на более высоком уровне, накопление запасных форм углеводов происходит в более ранние сроки и они проявляют боль- 15 Шую лабильность в соответствии с изменяющимися условиями погоды /Н.В. Новопавловская, 1970; В.М. Грозова, 1976 и др. / .На основании своих многолетних исследований И.Н. Кондо /1970/ пришел к выводу об отсутствии вообще прямой и постоянной корреляции между степенью морозоустойчивости сортов и процентным содержанием в побегах углеводов. Для нормальной перезимовки важен не высокий уровень содержания углеврдов, а степень динамичности углеводного комплекса. Аналогичные выводы были сделаны М.В. Черноморец /1968/. Это еще раз подтверждает высказывание И.И. Туманова /1967/ о том, что сахара способствуют повышению устойчивости растений, но не определяют ее и являются далеко не единственным фактором в развитии устойчивости. Они лишь являются одним из звеньев в создании защитного комплекса против неблагоприятных зимйих условий. Особо подчеркивается их значение в повышении стойкости белков к денатурации в условиях сильного обезвоживания клеток виноградного растения/А.Г. Мишуренко, В.А. Шерер, 1972/.Гидролиз запасных углеводов в осенне-зимний период неизбежно связан с перестройкой ферментативного аппарата, которая у морозоустойчивых сортов винограда начинается раньше и протекает более интенсивно, чем у неморозоустойчивых сортов /С.А. Марутян, 1968; Е.А. Макаревская и др., 1969/. При этом определяющую роль в этой перестройке отводят каталазе и пероксидазе /З.Я. Молчанова, 1966; М.В. Черноморец, 1967; Б.Г. Бакарь, 1976 и др. / .Р.Г. Саакян /I960/ отмечает, что возрастание активности пероксидазы является одним из путей приспособления виноградного растения к неблагоприятным условиям среды. Осуществление пероксидазой окисления субстрата благоприятно, так как в этом случае используется не молекулярный кислород, а кислород перекиси водорода и других - 1 6 органических перекисей. В этом случае у более морозостойких сортов синтетическая деятельность ферментов преобладает над гидролитической, благодаря чему у них имеется возможность для образования в период глубокого покоя различных полимерных соединений, Перестройка дыхательных ферментных систем в процессе приспособления винограда к осенне-зимним условиям идет наряду с общим изменением интенсивности дыхания» Установлено,что, в течение осенне-зимнего периода у более морозостойких сортов интенсивность дыхания ниже, чем у неустойчивых сортов /Е.М» Бондарь, I960; В.А.Шерер и др. I97I/.В результате исследований В.А. Шерер с сотрудниками /1972/ пришел к выводу, что морозоустойчивость виноградной лозы можно связать с изменениями структурно-физических свойств протоплазмы.Большее содержание связанной воды, оелков, углеводов, уменьшение интенсивности физиологических процессов в зимний период в тканях морозоустойчивых сортов свидетельствует о оолее упорядоченной и прочной структуре их протоплазмы по сравнению с неморозостойкими.Таким образом, из приведенного краткого литературного обзора следует, что изменения морозоустойчивости не всегда однозначны и характер их связан как со свойствами растений /в т.ч. винограда/, обусловленными их генетической природой, так и с физиологическими состоянием органов растения, а также различными факторами среды.
